29 июня 2013 г.

Мембраны, плазменные мембраны и поверхности

Рэй Пит raypeat.com
Membranes, plasma membranes, and surfaces

 «Незаменимые» жирные кислоты:

подавляют метаболизм и стимулируют ожирение; являются иммуносупрессорами; вызывают воспаление и шок; необходимы для образования алкогольного цирроза печени; повышают чувствительность к радиации; ускоряют формирование возрастных пигментных пятен, катаракты, ретинальной дегенерации; способствуют свободно-радикальным повреждениям и перекисному окислению; приводят к раку и ускоряют его рост; токсичны для сердечной мышцы и способствуют развитию атеросклероза; могут привести к отеку мозга, диабету, чрезмерной проницаемости сосудов, преждевременному половому созреванию, дефициту прогестерона»

Дважды редакторы снабжали мои публикации о ненасыщенных жирах «опровержениями», огорчая меня тем, что игнорировали все мои аргументы, как будто можно победить в споре, просто заявив о несогласии с противоположной точкой зрения. Они раздражаются, что я настойчиво тревожу их доказательствами, но их раздражение не сопровождается никакими контраргументами с их стороны.

Маркетинговые и медицинские утверждения, переплетаясь, формируют современное представление о жизни. Я отдаю себе отчет, что критика  мною доктрины о незаменимости линолевой кислоты ставит под угрозу большие доходы множества людей и престиж чрезвычайно популярной «теории клеточной структуры». Я считаю важным подчеркнуть, что медицинская помощь и советы по питанию опираются на теорию функционирования клеточной структуры, поэтому разумно выяснить, насколько теория верна.

Как я понимаю, доктрина о «незаменимости жирных кислот» утверждает, что:
  1. Они незаменимы, поскольку требуются организму для создания клеточных мембран и простагландинов.
  2. У крыс, которым не давали ненасыщенных жирных кислот, возникло кожное заболевание, и они «теряли воду» через кожу.
  3. Кожные заболевания человека (и т. п.) можно вылечить с помощью полиненасыщенных жиров.
В действительности, крысы могут получить кожное заболевание из-за безжировой диеты, а тот факт, что оно излечивается с помощью витамина В₆, ниспровергает тезис о незаменимости полиненасыщенных масел, сформулированный более 50-ти лет назад. В научном смысле так и произошло, но силы, более мощные, чем наука, оживили монстра. Время от времени проводятся эксперименты, разоблачающие этот тезис, — к примеру, в отсутствие полиненасыщенных кислот в рационе поколения за поколениями животных живут без повреждений, и человеческие клетки в культуре растут без полиненасыщенных жиров. И это никак не влияет на доктрину, эффективно увековеченную ненаучным путем — в учебниках, рекламе и учебных курсах.

Сегодня, вместо демонстрации вреда из-за отсутствия в питании «незаменимых» кислот, в качестве свидетельства дефицита рассматривают наличие мидовой или омега-9 кислот. Наши клетки (и клетки животных) производят эти ненасыщенные кислоты, когда ферменты десатуразы не подавлены наличием экзогенных линолевой или линолиновой кислот. При нормальном подходе инактивацию ферментативной системы и подавление естественных биологических процессов можно рассматривать, как свидетельство токсичности растительных масел, но здесь наличие естественного процесса рассматривают, как доказательство дефицита. По мне, так это напоминает «болезни» (согласно агрессивному хирургическому менталитету) наличия в организме гланд, аппендицита или крайней плоти — если у вас они есть, то у вас проблема. Но в чем заключается «проблема» в случае натуральной мидовой кислоты или кислот омега-9? (На мой взгляд, «проблема» проста — они позволяют жить нам на более высоком энергетическом уровне, с большей сопротивляемостью к стрессу, лучшим иммунитетом и быстрым исцелением).

Были представлены аргументы, основанные на понятиях «мембраны» и простагландинов. Очевидной проблемой является отсутствие «хороших» простагландинов, поскольку они всегда проявляют своё плохое качество, если их рассматривать в других контекстах. Животные, которые не имеют ненасыщенных жиров в рационе, избегают большую часть проблем, связанных с простагландиами, и я думаю, что многие токсические свойства ненасыщественных растительных масел являются результатом количества и типов «эйкозаноидных»/липоксигеназных продуктов, получаемых из них.

Один из аргументов в пользу мембраны, связанный с хрупкостью красных кровяных телец, гласит, что клетки «удерживаются вместе» с помощью двуслойной липидной мембраны. (Только вот, каков предел прочности на разрыв липидного бислоя? И почему жирные кислоты, или сапонины, ослабляют клетки крови, а не усиливают их? Если предел прочности на разрыв липидного бислоя существует и является скорее положительным, а не отрицательным, то он пренебрежимо мал по сравнению с пределом прочности на разрыв цитоплазмы.) Другие «мембранные» аргументы заключается в том, что митохондрия становится аномальной, если животные не получают незаменимых жирных кислот, потому что митохондрия должна иметь мембранную структуру, содержащую незаменимые жирные кислоты. (В действительности такая митохондрия производит больше АТФ, чем митохондрия животных, получающих незаменимые жирные кислоты). Еще один аргумент состоит в том, что «мембранная проницаемость» — вещь хорошая, и что незаменимые ненасыщенные жирные кислоты делают эти мембраны более проницаемыми, а, значит, улучшают их — по аналогии с их более низкой температурой плавления объемной фазы. (Но мера проницаемости на молекулярном уровне — вещь весьма ограниченная, и эта проницаемость может быть связана с ухудшением клеточной функции, а не с постулируемым улучшением.)

Наиболее запутанный аргумент о «мембранах» — это неспособность кожи животных, не получающих незаменимых жирных кислот, удерживать воду из-за «дефектных клеточных мембран». В действительности, барьерная функция кожи обязана своими свойствами множеству слоев кератинизированных («ороговевших») клеток, которые специализируются на массовом производстве протеина кератина, так же как красные кровяные тельца специализируются на производстве протеина гемоглобина. Поскольку эти клетки теряют большую долю содержащейся в них воды в процессе ороговения, вопрос о том, сохраняется ли у них после этого «плазменная мембрана», как выяснилось, мало интересует исследователей; можно высказаться аналогично и в отношении клеток волос и ногтей. После того как клетки эпидермы ороговевают и становятся инертными, сальные железы кожи секретируют масла, абсорбируемые плотными белковыми клетками, и, тем самым, растет сопротивление к абсорбции воды. Идеи о плазменной мембране клетки и водонепроницаемой функции кожи — это две различные темы, которые были бездумно совместно размыты. Было высказано предположение, что витамин В₆ излечивает характерное кожное заболевание, вызванное дефицитом витамина В₆, изменяя метаболизм жира, но этот витамин участвует в делении клеток и многих других процессах, которые влияют на кожу.


«Незаменимые» масла не являются незаменимыми для роста клеток, поэтому они не могут быть незаменимыми в строительстве плазменных мембран (если у клеток должны быть плазменные мембраны), мембран митохондрий или любых других мембран, но пока существует идея о том, что эти жиры нужны в основном при строительстве мембран, обязательно найдется кто-то, кто станет утверждать, что мембраны, содержащие растительные масла являются более проницаемыми, более молодыми, более чувствительными или лучшими по какому-то иному параметру, чем те, которые содержат мидовую, палмитиновую, олеиновую, стеариновую и пр. кислоты.

Более века считалось, что клетки заключены в масляную мембрану, потому что внутри клетки концентрация многих водорастворимых веществ выше или ниже, чем их концентрация в крови, лимфе и других внеклеточных жидкостях, и для объяснения этих различий была придумана идея мембраны (У. Пфеффер, 1877; Е. Овертон, 1895, 1902). (Уже к 1904 году идея о том, что мембраны в основном состоят из лецитина, стала смехотворной благодаря экспериментам Натансона, в которых он наблюдал, что при контакте с водой лецитин теряет свои масляные свойства и становится весьма гидрофильным; а мембранам полагается выталкивать водорастворимые молекулы и впускать жирорастворимые).

Считалось, что клеточное вещество внутри мембраны — это водный раствор. Биохимия, как профессия, базировалась исключительно на представлении, что разбавленный раствор, полученный при измельчении ткани в воде, отражает условия, существующие внутри живой клетки. Примерно в 1970 году, когда я пытался разговаривать с биохимиками о способах изучения химии клетки, которые бы лучше отражали живое состояние, типичный ответ, который я получал, — эта идея смешна, потому что ставит под сомнение существование биохимии, как науки. С тех пор было понято, что в жизни клетки более важную роль играет организация, чем это считалось в рамках традиционной биохимии. Но, по-прежнему, многие биохимики бездумно отождествляют химию живой клетки со своей работой по изучению водорастворимых ферментов, а нерастворимые относят к «мембраносвязанным протеинам» или, менее традиционно, к «структурным белкам». Вот уже несколько десятилетий, как стало известно, что структурный/сократительный белок является ферментом, АТФазой, но идея о том, что клетка сама по себе является водным раствором, в котором плавают, беспорядочно перемешиваясь с растворенными солями, водорастворимые ферменты, сахара и т. п. упорно используется и нуждается в концепции полупроницаемой мембраны, чтобы отделять «внутреннюю водную фазу» от внешней водной фазы. У физических химиков нет никаких проблем с тем, что влажный протеин может абсорбировать и масло, и воду, и им хорошо известна концепция о том, что даже водорастворимые ферменты обладают липофильными свойствами. Если бы эти физико-химические данные были известны во времена Овертона, то не возникло бы необходимости в постулировании маслянистой мембраны вокруг клеток, чтобы объяснить проникновение веществ внутрь клетки в количествах, пропорциональных их растворимости в масле. В рамках такого представления совершенно естественно полагать, что жизнь возникла в первобытном океане. Они определяют химические реакции и равновесные состояния в водной фазе, игнорируя альтернативные реакции и равновесные состояния, которые могут иметь место в условиях, когда обычная вода не является преобладающей субстанцией. Такой отказ рассматривать альтернативу привел к необъяснимым проблемам. Например,  полимеризация аминокислот в молекулу белка в водной среде является весьма энергозатратным процессом, но в относительно сухих условиях она возникает спонтанно, и эта спонтанная реакция создает упорядоченные структуры, способные создавать еще большие структуры с двухслойными «мембранами» и с каталитическим действием (Сидней Фокс, 1965, 1973). Аналогичным образом исчезает проблема синтеза АТФ, если рассматривать его в условиях, которые управляют водой. Идея о возникновении жизни в «первобытном океане» никогда не имела под собой научного обоснования, и все больше людей скептически к ней относятся.

«В процессе биологической эволюции одним из первых событий должно было стать возникновение маслянистой мембраны вокруг водорастворимых молекул примитивной клетки, которая отделяла их от внешней среды и позволяла накапливаться в относительно больших концентрациях. Молекулы и ионы, находящиеся в живом организме, отличаются от находящихся вне его по типу и концентрации». (Ленинджер, Нельсон и Кокс. Принципы биохимии. [Примечание автора: В своем предисловии Нельсон и Кокс говорят, что книга сохранила «новаторскую структуру Ленингера, в которой за обсуждением биомолекул следует метаболизм, а затем информационные пути», но что со всех других точек зрения «это второе издание создано заново, и не является ревизией исходного текста. Каждая глава была тщательно пересмотрена, информация не только была удалена и добавлена, но ее представление и содержание были полностью реорганизованы…» Это напоминает историю с книгой, опубликованной под именем Макса Герсона после его смерти, в которую ввели, по сути, мошеннический материал, чтобы поддержать подход, именно против которого настоятельно выступал Герсон.] Уорт Паблишерз 1993. Ленинджер умер, я полагаю, его имя присоединили, поскольку он знаменит).

Гильберт Линг
Волосы состоят исключительно из мертвых клеток, но если их промыть до полного отсутствия калия и натрия, а затем окунуть в сыворотку или раствор натрия или калия, то они впитают значительно большее количество калия, чем натрия, подобно тому, как это происходит в живой клетке, концентрируя калий «против градиента». Именно такого рода поведение привело к постулированию плазматической мембраны для поддержания организации, созданной при энергетических затратах. «Мембранные насосы» используют энергию, как предполагается, чтобы создать разницу концентраций, а барьерная мембрана удерживает растворенные вещества от диффузии наружу. Сначала было сформулировано предположение о существовании липидной двухслойной мембраны, а понятие о насосах добавили позднее, в связи с необходимостью. Гильберт Линг проанализировал опубликованные работы о различных «мембранных насосах» и показал, что энергия, необходимая для их функционирования, в 15 раз превышает суммарную энергию, которую клетка вообще способна произвести.

Умягчители воды содержат ионно-обменную смолу, которая использует тот же принцип, что и волосы, для концентрации ионов — это просто избирательность на основе кислотности смолы и размеров ионов. Смола лучше связывает кальций, чем натрий, поэтому вода отдает кальций в обмен на натрий. [Примечание автора: Этот принцип может быть применен к удалению кальция из живых клеток с помощью процедуры, которая не несет опасности в сравнении с процедурой хелатирования. Повышенное потребление натрия и магния должно способствовать удалению и выведению аномально удерживаемого кальция. Было обнаружено, что натрий защищает ткани от окислительного повреждения, например, при лечении рака цисплатиной.] Гильберт Линг разработал множество экспериментов, которые продемонстрировали пассивность ионного накопления живыми клетками.

Обычно клетки окружены секретируемыми ими веществами, а их поверхности зачастую покрыты веществами, которые, будучи сцепленными с клеткой, обладают значительным сродством с водой. Физически многие молекулы, прикрепленные к клетке являются «поверхностно-активными», делая клетку смачиваемой, хотя не принято говорить о ней в таких терминах. Среди этих веществ — гликопротеины, которые придают клетке характерные иммунологические свойства. В определенном месте возникает переход между «внешней» средой клетки, которая относительно пассивна и гидрофильна, и самой клеткой, в пределах которой вода подчинена особым условиям. (Постулированная липидная двухслойная мембрана, напротив, имеет два фазовых разрыва: один в области контакта с цитоплазмой, а второй — с внешней средой). Обычно на такой фазовой границе, разделяющей две различные субстанции, регистрируют разность электрических потенциалов. Когда два вещества с разными электрическими потенциалами находятся в контакте, совершенно не удивительно обнаружить на поверхности двойной электрический слой. Это пассивный процесс, для поддержания которого не требуются энергетические затраты, но он может влиять на пространственное расположение молекул вблизи фазовой границы, поскольку они находятся под действием электрических сил двойного электрического слоя. Это означает, что у полностью инертного и однородного вещества возникнет «поверхностная структура», как результат электрической разницы между этим и примыкающим к нему веществами. (Эта поверхностная структура, если ее описывать как мембрану, должна называться «влажной мембраной», а липидная двухслойная мембрана — «сухой мембраной», поскольку она нужна для отталкивания воды). Слишком много биологов по-прежнему говорят об «электрогенных мембранных насосах», не приняв во внимание результатов исследований Гильберта Линга.

Иными словами, существуют различные виды физических процессов, которые определяют поведение жиров, и жиры разных типов по-разному взаимодействуют со своим окружением. Они взаимодействуют сложным образом и во многих случаях являются регуляторными веществами-сигнализаторами. Описывать их роль как «мембранную» — более чем бесполезно.

Клетки можно обработать растворителями, чтобы удалить практически все жиры, тем не менее, клетки по-прежнему будут иметь характерные мембраны: плазменную, митохондриальную и даже миелиновые фигуры. Оказывается, структурой воды в клетке управляют белки, оставшиеся после удаления жиров.

Малая капля воды может некоторое время плавать на поверхности воды; это объясняется в терминах молекулярной структуры воды вблизи поверхности. И не требуется вводить понятие мембраны для объяснения этого нежелания сливаться, несмотря на то, что вода имеет высокое сродство с водой.

Люди верили в «липидную двуслойную мембрану» десятилетиями до появления электронного микроскопа, с помощью которого были получены изображения, как бы имеющие отношение к теоретической структуре. Осмиевая кислота, которая, как полагают, окрашивает жиры, выявляет двойной слой на поверхности клетки. Однако, взаимное расположение молекул жира в двойном липидном слое таково, что хвосты молекул соприкасаются, а кислотные головы направлены в стороны друг от друга. Иными словами, двойной липидный слой содержит единичную жировую зону, ограниченную двумя слоями кислоты. Поэтому «окрашивающее жиры» свойство осмиевой кислоты свидетельствует против двойной липидной структуры.

Осмиеву кислоту легко восстановить электрически до образования черного продукта. Белки с молекулами серы в восстановленном состоянии, к примеру, могут приводить осмиевое соединение к выпадению в осадок, и появление двух слоев осмия на клеточной фазовой границе вполне соответствует идее электрического двойного слоя, наведенного в белках.

Электрически заряженные белки, которые не могут взаимодействовать с глутатионом для уменьшения или увеличения степени восстановления/электрического заряда и распределенные по цитоплазме, могут объяснить еще одно свойство окрашивания осмиевой кислоты, которое не совместимо с концепцией «жирового окрашивания». Асфиксия усиливает окрашивание клеток осмиевой кислотой, и это изменение, по-видимому, демонстрирует доступность электронов, а не распределение жиров, поскольку изменение возникает в течение 3 минут. (C. Peracchia and J. D. Robertson, "Increase in osmiophilia of axonal membranes of crayfish as a result of electrical stimulation, asphyxia, or treatment with reducing agents," J. Cell Biol. 51, 223, 1971; N. N. Bogolepov, Ultrastructure of the Brain in Hypoxia, Mir, Moscow, 1983). С помощью осмиевой кислоты можно окрасить и аминогруппы белков, хотя асфиксия в большей степени затрагивает дисульфидные группы. Усиленное окрашивание с помощью серебра при асфиксии также предполагает рост сульфгидрил-групп.

Обычно для «демонстрации липидного двойного слоя» клетки сначала замораживают, затем фракционируют и покрывают фрагменты металлом или углеродом, при этом интересно, что соединение осмия, которое «выявляет» двойной липидный слой под электронным микроскопом, в процессе замораживания разрушает мембрану. (R. James and D. Branton, "The correlation between the saturation of membrane fatty acids and the presence of membrane fracture faces after osmium fixation," Biochim. Biophys. Acta 233, 504-512, 1971; M. V. Nermut and B. J. Ward, "Effect of fixatives on fracture plane in red blood cells," J. Microsc. 102, 29-39, 1974.)

Поэтому, когда кто-то говорит: «Нам нужны незаменимые жирные кислоты для строительства клеточных мембран», — мой ответ, скорее всего, будет таким: «Нет, не нужны, и жизнь, возможно, зародилась на горячей лаве, не нуждаясь в липидных мембранах».


По поводу третьего аргумента — что растительные масла можно использовать в терапевтических целях — я, скорее всего, скажу да, поскольку у них имеются некоторые лекарственные свойства, например, льняное масло используют в качестве слабительного, но, как и с любым другим лекарством, следует удостовериться, что побочные эффекты приемлемы. В настоящее время популярно рекомендовать полиненасыщенные масла при лечении экземы и псориаза. Эти масла являются иммуносупрессивными, так что можно вполне обоснованно предположить, что в результате подавления и определенного иммунологического процесса последует какой-то замечательный эффект, но следует помнить, что они тесно связаны с воспалительными процессами, чувствительностью к ультрафиолетовому излучению и многими другими нежелательными явлениями. В лечении экземы и псориаза хорошо зарекомендовали себя традиционный деготь и ультрафиолетовое излучение, но способность последнего вызывать рак заставила многих людей избегать его, забыв о пользе ультрафиолета для здоровья.

Если вы хотите использовать полиненасыщенное масло в качестве лекарства, следует помнить, что «незаменимые жирные кислоты» подавляют иммунитет и стимулируют ожирение, являются иммуносупрессорами, вызывают воспалительный процесс и шок, участвуют в процессе формирования алкогольного цирроза печени, повышают чувствительность к радиационному поражению, ускоряют образование возрастных пигментных пятен, катаракты и ретинальной дегенерации, способствуют свободно-радикальным повреждениям и перекисным окислениям, токсичны для сердечной мышцы и способствуют развитию атеросклероза, могут привести к отеку мозга, диабету, чрезмерной проницаемости сосудов, преждевременному половому созреванию, дефициту прогестерона, способствуют увяданию кожи и другим симптомам старения.

Еще предстоит разобраться, являются ли заявленные фармакологические свойства полиненасыщенных масел, кроме слабительного эффекта, научно обоснованными. Часто теоретическое обоснование заявленных положительных эффектов оказывается неточным или ложным, а бывает и то, и другое одновременно.

Люди, которые ставят под сомнение «ортодоксальный метод», такой как метод стеклянного микроэлектрода, смогут делать «запрещенные» методом и окружающей его идеологией наблюдения. (See Davis, et al., 1970). Их восприятие становится свободным и может привести к новому пониманию и практическому решению старых проблем.

Иногда эксперименты проводят в целях рекламы, а не науки. В недавних исследованиях влияния рыбных жиров на ночное видение и развитие ретины, к примеру, забыто о том, что рыбий жир содержит витамин А, и что именно витамин А обладает положительными эффектами, относимыми на счет полиненасыщенных жирных кислот.

В условиях сокращения финансирования университетских библиотек существует риск, что гиганты-производители растительных масел смогут использовать государственную власть в регулировании альтернативных каналов обмена научной информацией и получат под свой контроль и публичное, и «научное» мнение в еще большей степени, чем сейчас.

Литература
  1. Gilbert N. Ling, A Revolution in the Physiology of the Living Cell, Krieger Publ., Melbourne, Florida, 1993.
  2. G. N. Ling, "A new model for the living cell: A summary of the theory and experimental evidence for its support," Int. Rev. Cytol. 26, 1, 1969.
  3. G. N. Ling, A Physical Theory of the Living State, Blaisdell, New York, 1960.
  4. S. W. Fox, Nature 205, 328, 1965; Naturwissenschaften 60, 359, 1973.
  5. S. W. Fox and K. Dose, Molecular Evolution and the Origin of Life, Marcel Dekker, New York, 1977.
  6. S. Fleischer, B. Fleischer, and W. Stoeckenius, J. Cell Ciol. 32, 193, 1967.
  7. H. J. Morowitz and T. M. Terry, Biochem. Biophys. Acta 183, 276, 1969.
  8. L. Napolitano, F. Le Baron, and J. Scaletti, J. Cell Biol. 34, 817, 1967.
  9. F. W. Cope and R. Damadian, "Biological ion exchanger resins: IV. Evidence for potassium association with fixed charges in muscle and brain by pulsed NMR of 39K," Physiol. Chem. Phys. 6, 17, 1974.
  10. R. Damadian, "Biological ion exchanger resins. III. Molecular interpretations of cellular ion exchange," Biophys. J. 11, 773, 1971.
  11. R. Damadian, "Biological ion exchanger resins," Ann. NY Acad. Sci. 204, 211, 1973.
  12. B. V. Deryaguin, "Recent research into the ptroperties of water in thin films and in microcapillaries," pages 55-60, in The State and Movement of Water in Living Organisms, XIXth Symposium of Soc. Exp. Biol., Cambridge Univ. Press, 1964.
  13. J. S. Clegg and W. Drost-Hansen, "On the density of intracellular water," J. Biol. Phys. 10, 75-84, 1982.
  14. J. S. Clegg, "Properties and metabolism of the aqueous cytoplasm and its boundaries," Am. J. Physiol. 26, R133-R151, 1984.
  15. J. S. Clegg, "Intracellular water and the cytomatrix: some methods of study and current views," J. Cell Biol. 99, 167S-171S, 1984.
  16. W. Drost-Hansen, "Structure and properties of water at biological interfaces," in Chemistry of the Cell Interface, vol. 2, pages 1-184, H. D. Brown, editor, Academic Press, 1971.
  17. W. Drost-Hansen and J. Clegg, editors, Cell-Associated Water, Academic Press, 1979.
  18. C. F. Hazlewood, "A view of the significance and understanding of the physical properties of cell-associated water," pages 165-259 in Cell-Associated Water, Drost-Hansen and Clegg, editors, Academic Press, 1979.
  19. P. M. Wiggins, "Water structure as a determinant of ion distribution in living tissue," J. Theor. Biol. 32, 131-144, 1971.
  20. R. Damadian and F. W. Cope, Physiol. Chem. Phys. 5, 511, 1973.
  21. F. W. Cope, "A review of the applications of solid state physics concepts to biological systems," J. Biol. Phys. 3, 1 1975.
  22. D. N. Nasonov, Local Reaction of Protoplasm and Gradual Excitation, Israel Program for Scientific Translations, Jerusalem, Office of Technical Services, U.S. Dept.of Commerce, Washington, DC, 1962.
  23. A. Nathansohn, Jahrb. Wiss. Bot. 39, 607, 1904.
  24. A. S. Troshin, Problems of Cell Permeability, Pergamon Press, London, 1966.
  25. A. S. Troshin, Byull. Eksp. Biol. Med. 34, 59, 1952.
  26. I. Tasaki, Nerve Excitation: A Macromolecular Approach, Thomas, Springfield, 1968.
  27. Albert Szent-Gyorgyi, Bioenergetics, Academic Pressn New York, 1957.
  28. Albert Szent-Gyorgyi, The Living State and Cancer, Marcel Deker, New York, 1978.
  29. T. L. Davis, et al., "Potentials in frog cornea and microelectrode artifact," Amer. J. Physiol. 219(1), 178-183, 1970.
© Ray Peat Ph.D. 2009. All Rights Reserved. www.RayPeat.com